در 1665 و اندکی بعدی از ابداع ساعت آونگی، کریستین هویگنس[i](1629-1695) در لاهه «نوعی عجیب از هم‌آ‌هنگی» را گزارش کرد: دو ساعت که روی یک تیر چوبی سوار شده‌اند، حرکات خود را به نحوی همزمان می‌کنند که در فازهای مخالف ضربه بزنند(Proc. R. Soc. London A 458, 563 (2002)). در ابتدا گمان می‌کرد که جریان‌های هوای القایی باعث این همزمانی می‌شود اما پس از آن و به‌درستی آن را به «حرکات غیرمحسوس» ساختار پشتیبان نسبت داد. ده سال بعد و تقریبا در 10 کیلومتری دلفت، آنتونی فان لوونهوک[ii](1632-1723)  بعد از ساخت میکروسکوپ خود درباره «پاها یا براده‌های بسیار نازکی که بسیار سریع حرکت می‌کنند» نوشت(C. Dobell, Antony van Leeuwenhoek and his “little animals” Russell and Russell, New York, 1958). او چیزی را کشف کرده بود که امروزه آن‌ها را «مژک» می‌نامیم، پرزهای شلاق مانندی که از بدنه سلول بیرون می‌آیند و به طور تناوبی در مسیری ضربه می‌زنند تا میکروارگانیسم حرکت کند. فلاگلا[iii] بسیار شبیه مژکها هستند که ساختار داخلی یکسانی دارند اما در مقایسه با اندازه «بدن» مژک‌ها طولانی‌تر هستند(با این که یک سلول می‌تواند با مژک‌ها پوشانده شود اما معمولات تنها یک یا دو فلاگلا دارد). مژک و فلاگلا علاوه بر کمک به حرکت میکروارگانیسم‌ها و اسپرم‌ها،  در پاکسازی مخاط‌ ها از راه‌های تنفسی، ایجاد عدم تقارن چپ و راست در تکامل جنین و بسیاری کارهای دیگر مشارکت دارد. دو دانشمند از عصر طلایی هلند به سختی انتظار داشتند که قرن‌ها بعد کشف آن‌ها به هم مربوط شود.

بنجامین فریدریچ[iv] و فرانک جولیچر[v] از موسسه فیزیک سامانه‌های پیچیده ماکس پلانک مدلی فیزیکی ارایه داده‌اند که توضیح می‌دهد دو فلاگلا در حالی که روس خزه‌ها شناور هستند و همانند آونگ‌های ساعت هویگنس در دو جهت مختلف ضربه می‌زنند، چگونه می‌توانند هماهنگ شوند(Phys. Rev. Lett. 109, 138102 (2012)). آزمایشگران این همزمانی فلاگلار را مشاهده کرده‌اند و باور دارند که این سازوکار به میکروارگانیسم‌ها کمک می‌کند تا موثرتر شنا کنند؛ البته قادر نیستند که چگونگی برهمکنش بین فلاگلاها با هم را توضیح دهند.

مدلی از Chlamydomonas reinhardtii به صورت سه کره(آبی) که کره مرکزی بدنه و دوتای خارجی فلاگلا هستند. مثلث بدنه و مرکز حرکت فلاگلا را به هم متصل می‌کند در جهت پیکان‌ها در ضربات همزمان حرکت می‌کند. بخش سبز طرحی از خزه واقعی است.

فریدریچ و جولیچر مدل Chlamydomonas reinhardti را مطالعه می‌کنند(شکل بالا)، خزه‌ای سبز و تک‌سلولی که به لطف دو فلاگلای خود شنا می‌کند؛ این دو فلاگلا همانند بازوهای شناگری هستند که شنای پراونه می‌کند. این توصیف شبه‌انسانی، با این حال، نمی‌تواند این واقعیت را تایید کند که قوانین حرکت سیال(هیدرودینامیک) کاملا در دنیای میکروسکوپیک متفاوت هستند. درسطح میکروسکوپی، عدد رینلودز(نسبت نیروهای لختی به گرانروی) کم است: برای سلول Chlamydomonas شناگر، این نسبت حدود 0.001 و برای شنای انسان حدود 106 است. آرایش تقارن-آیینه‌ای دو فلاگلا در میان میکروارگانیسم‌ها کاملا منحصر بفرد است. وقتی در مسیر مستقیم شنا ‌می‌کند، دو فلاگلا متقارن حرکت می‌کنند(Science 325, 487 (2009)) که باعث می‌شود شناگر biflagellate با بازدهی حداکثری شنا کند(Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 108, 1001 (2011)). با این وجود، ضربه کاملا متقارن نیست و تا حدودی مسیر شنا را مارپیچ می‌کند. خزه تغییرات شدت نور در امتداد مارپیچ را حس می‌کند و ضربه‌ها را طوری کنترل می‌کند که مسیر را به سمت چشمه نور هدایت می‌کند. در غیاب نور نیز این خزه می‌تواند ضربه‌ها را طوری ناهماهنگ کند که جهت شنا تغییر کند(Science 325, 487 (2009)). در مقیاس بزرگتر زمانی، این کار منجر به حرکت پخشی می شود که جستجوی سلول برای شرایط بهتر را تسهیل می‌کند.

همزمان‌سازی مژک و فلاگلا پدیده‌ای متداول است که بین دو فلاگلا متقارن روی یک ارگانیسم(مانند مورد Chlamydomonas)، بین فلاگلای دو سلول اسپرمی در شنای موازی یا سطوح مژکدار بزرگتر رخ می‌دهد. در مورد آخر، ضربه های مژکی می‌تواند تولید امواج متاکرونال کند. طبیعت برهمکنش هیدرودینامیکی است و سیگنال مستقیم بین مژک یا فلاگلا منتقل نمی‌شود. در Chlamydomonas اگر دو فلاگلا را ببریم و اجازه دهیم تا دوباره رشد کنند، این پدیده ها مشاهده می شوند(Phys. Rev. Lett. 107, 148103 (2011)). آن‌ها هر چه بیشتر رشد کنند، به تدریج همزمان‌تر می‌شوند. سازوکار دقیق چگونگی این همزمانی هنوز نامعلوم است.

برای درک بیشتر همزمانی فلاگلا، فریدریچ و جولیچر شنای سلول Chlamydomonas را در سه کره مدل کردند: یک کره بیانگر بدنه و دو تای دیگر نشانگر فلاگلا(شکل 1). با کاهش شکل پیچیده سلول به سه کره، برای نویسندگان حل معادله استوکس بسیار ساده شد. معادله استوکس در سیال‌هایی با عدد رینولدز پایین کاربرد دارد. آن ها با صرفنظر کردن از برهمکنش‌های بین ذرات مسئله را باز هم ساده‌تر کردند؛ یعنی به هر ذره پسایی در برابر محیط اطراف نسبت دادند. اگرچه این تخمین زیادی است در مطالعات قبلی حرکت فلاگلار به خوبی کار کرده است(J. Exp. Biol. 213, 1226 (2010)).

نویسندگان با شگفتی فهمیدند که برهمکنش‌های هیدرودینامیکی مستقیم بین فلاگلا برای همزمانی آن‌ها ضروری نیست. در عوض، دو فلاگلا با هم از طریق چرخش بدنه «ارتباط» می‌گیرند. تا وقتی فلاگلا همفاز ضربه بزنند، سلول مستقیم شنا می‌کند. وقتی از فاز خارج شوند، حرکت بدنه سلول منحرف می‌شود که این کار گشتاوری بر سلول وارد می‌کند. نویسندگان نشان می‌دهند که این گشتاور دو فلاگلا را دوباره همفاز می‌کند. از جنبه‌ای شرایط شبیه ساعت‌های هویگنس است که با هوا به طور مستقیم برهمکنش نمی‌کنند بلکه از طریق نوسانات در میله پشتیبان صورت می‌گیرد. با استفاده از مدل نویسندگان، همزمان‌سازی بین فلاگلای تقارن آینه‌ای که در جهات مختلف ضربه می‌زنند، به نحوی چشمگیر قویتر است و توضیح آن نیز نسبت به همزمانی مژک های ضربه زننده موازی، ساده‌تر است. برای تشریح این مژک‌های موازی، باید اثرات مرتبه بالاتر(Phys. Rev. Lett. 96, 58102 (2006) و Phys. Rev. Lett. 106, 058104 (2011)) یا یک درجه آزادی بیشتر(Chaos 18, 037128 (2008)) را محسوب کنیم.

To explain the latter, one needs to take into account higher-order effects [8, 9] or more than one degree of freedom per cilium [10].

تحلیل بالا بدین معنی نیست که برهمکنش‌های هیدرودینامیکی مهم نیستند. برای مثال، بدون برهمکنش‌های هیدرودینامیکی، هیچ شناگری نمی‌تواند حرکت جهتدار انجام دهد(Phys. Rev. Lett. 103, 199801 (2009)). نویسندگان نشان می دهد که تنها بعد از محسوب نمودن این برهمکنش‌ها می توان با مدل سه کره شنای جهتدار Chlamydomonas را تولید کرد. به علاوه وقتی بدنه Chlamydomonas در میکروپیپت گیره شود و در نتیجه بدنه نتواند بچرخد، مشاهده می‌شود که فلاگلا باز هم بازوهای خود را همزمان می‌کنند(Phys. Rev. Lett. 107, 148103 (2011)). این چیزی نیست که نتوان با مدل فعلی آن را توضیح داد. اگرچه در حالت گیره‌شده نیز سلول تمایل کشسانی دارد که منجر به سازوکار همزمان‌سازی مشابهی می‌شود.

در حالی که این مدل ساده می‌تواند مشاهدات تجربی را توضیح دهد، نباید فراموش کنیم که فلاگلوم ساختار بسیار پیچیده‌ای است. تنوعی عظیم از موتورهای پروتئینی(داینین[vi] ها) در آن قرار دارند که موجب حرکات نوسانی و موجی می‌شود اما سوال این جاست که آن‌ها دقیقا چگونه ضربات فلاگلاری یا مژکی تولید می‌کنند. برای درک ژرفتری از نقش برهمکنش هیدرودینامیکی در دینامیک فلاگلوم، ضروری است که از مدل کره صلب عبور کنیم و مکانیک داخلی آن را نیز دریابیم.

منبع:

Out of Touch, But Not Out of Sync, Andrej Vilfan, Viewpoint: APS Physics, 24 September 2012.

مرجع:

Flagellar Synchronization Independent of Hydrodynamic Interactions, Benjamin M. Friedrich and Frank Jülicher, Phys. Rev. Lett. 109, 138102 (2012)